چكیده
این مقاله مروری بر زیست شناسی سلول های جنسی كپور معمولی و گونه های نزدیك به آن می باشد. میزان هماوری كپور معمولی بالاست(100000 تا 300000 تخم به ازاء هر كیلوگرم وزن بدن در هر چرخه تخمك زایی).قطر و وزن تخمك ها به ترتیب 24/1 – 42/1 میلی متر و 86/0 -41/1 میلی گرم گزارش شده است. سیتوپلاسم تخمك دارای مقدار زیادی زرده و ارگانل های مختلف (اندوپلاسمیك رتیكلوم، دستگاه گلژی و میتوكندری) و ذرات كناری می باشد. از مهم ترین خصوصیات مایع تخمدانی كپور می توان به موارد زیر اشاره كرد: فشار اسمزی در حدود 300 میلی اسمول، Mg2+ به میزانmM 58/2 و pH بالای مایع تخمدانی(9pH=). تخمك دارای غشاء ویتلین ضخیم (VE) یا زونارادیاتا بوده كه بعد از لقاح به غشاء لقاح (FE)تغییر می یابد. میكروپیل در قطب حیوانی دارای ساختاری قیف مانند بوده و در انتقال اسپرماتوزوآ به سطح سیتوپلاسم تخمك نقش دارد. 
اسپرم ماهی كپور از نوع اولیه بوده و دارای كروماتین با تراكم پایین در هسته و یك قطعه ی میانی كوچك می باشد. مانند بیشتر ماهیان استخوانی عالی ، اسپرم در لوله اسپرم و مایع منی غیر فعال بوده و بعد از آزاد شدن در آب شیرین فعال می شوند. القاء تحرك اسپرم به خاطر كاهش فشار اسمزی می باشد. ساختار تاژك اسپرم در آب شیرین به سرعت بهم خورده و بعد از 30 ثانیه، حركت آن متوقف می شود. هنگامیكه اسپرم با محلولmM 50 نمك (NaCl) رقیق گردد ، تغییر اسمزی برای القاء تحرك آن كافی است و ساختار تاژك بهم نخورده و تحرك اسپرم چند دقیقه به طول می انجامد.

 


كلمات كلیدی:كپور، تخمك، میكروپیل، اسپرم
مقدمه
ماهی كپور معمولی از جمله ماهیانی است كه پرورش آن قدمتی چند هزار ساله دارد. اگرچه در ابتدا، پرورش این ماهی وابسته به لاروهای موجود در رودخانه ها و دریاچه ها بود، ولی امروزه در سطح وسیع تكثیر مصنوعی آنها در كارگاههای تكثیر انجام می گیرد. برای افزایش میزان بازدهی تكثیر و بهبود شرایط تكثیر مصنوعی این ماهی، برای انجام كارهای تحقیقاتی بر روی سلول های جنسی ، ذخیره و انجماد گامت ها و انجام برنامه های اصلاح نژاد و مولد سازی این ماهی ، دانستن زیست شناسی سلول های جنسی امری ضروریست. در این مقاله زیست شناسی سلول های جنسی كپور معمولی و گونه های نزدیك به آن به اختصار مرور گردیده است. 
1- تخمك
1-1- تولید و كیفیت تخمك
میزان هماوری كپور معمولی بالا بوده و از 100000 تا 300000 تخم به ازاء هر كیلوگرم وزن بدن در هر چرخه تخمك زایی متغیر می باشد.قطر و وزن تخمك ها به ترتیب 24/1 – 42/1 میلی متر و 86/0 -41/1 میلی گرم گزارش شده است(Kiselev،1980).تحت شرایط كنترل شده ی دمایی (20-24 درجه سانتی گراد) یك كپور ماده می تواند تا 5 بار در سال تخم ریزی داشته باشد، اما تعداد تخمك های ریخته شده در هر چرخه كاهش می یابد(50 هزار تخم به ازاء هر كیلوگرم وزن بدن، Horvath، 1986). كیفیت تخمك در طول چرخه ی تولیدمثل دستخوش تغییر می گردد.محتوای كالریك تخمك در ماهیان مولد ماده ایی كه ظرف 44 روز در دمای 19-20 درجه سانتی گراد در ماه اكتبر(آبان) نگهداری شده بودند، 1769 كالری و بقای 51 درصد گزارش گردید.حال اینكه محتوای انرژی و بقا تخمك همان ماهیان، كه در دمای 19-20 درجه سانتی گراد تا اواسط فوریه(اسفند) پرورش داده شده بودند،به ترتیب1816 كالری و79 درصد بود(Kamler و Malczewski، 1982). میانگین محتوای انرژی تخمك ماهیان ماده ای كه در محیط طبیعی بسر برده و در بهار تخم ریزی می كنند ، 2100 كالری می باشد (Kamler ، 1976). اپتیمم فاصله ی بین دو تخم ریزی 2000 درجه – روز (حداقل 1600 درجه – روز ) گزارش شده است(Horvath،1978). این فاصله ی زمانی به خاطر تجمع مقدار زیادی مواد انرژی زا در تخمك می باشد. اندازه ی تخمك و پروتئین یا میزان انرژی تخمك به عنوان پارامترهای كیفی تخمك كپور مطرح می باشد(Staova و همكاران، 1982).
1-2- ریخت شناسی و تركیب تخمك
1- هسته:تخمك ماهی كپور معمولی در مرحله ی متافاز میوز دو ، بعد از ائولاسیون (تخمك گذاری داخلی) غیر فعال شده و بعد از قرار گرفتن در آب شیرین یا محلول نمكی فعال می شوند. تقسیم میوز با جدا شدن كروماتید های خواهری در طول مرحله ی انافاز / تلوفاز كامل می شود(Gikey، 1981).
2- زرده: در طول ائوژنز، تخم ماهی كپور با مقدار زیادی زرده و لیپید انباشته می شود. ذرات كوچك زرده در ائوسیت كپور معمولی اساسا در كنار های ائوسیت و ذرات درشت بیشتر در ناحیه ی مركز قرار دارند. محدوده ی قطر ذرات 6-24 میكرون گزارش شده است (szubinska، 1961). تعداد و گسترش قطرات لیپید متغیر بوده و 1-5/1 میكرون قطر دارند. قطرات لیپید در تخمك به عنوان یك ذخیره غذایی بكار می رود و كاربرد هیدروستاتیك دارد.
3- غشاء ویتلین: غشاء ویتلین تخم كپور معمولی 10-2/10 میكرون ضخامت داشته و ساختار پیچیده ی آن از 4 لایه تشكیل یافته است. در كپور ماهیان چینی غشاء ویتلین 8-11 میكرون بوده و آنها نیز چهار لایه دارند. بیرونی ترین لایه از دو بخش متفاوت از لحاظ پارامتر سیتوشیمیایی، تشكیل شده است. دو لایه بیرونی از لحاظ پروتئین غنی بوده و حاوی فعالیت اسید فسفاتاز و موكوپلی ساكارید می باشد. لایه ی بیرونی غشاء لقاح (FE) مسوولیت چسبندگی تخم كپور در هنگام تماس با آب شیرین را بر عهده دارد.ضخامت لایه بیرونی غشا ویتلین در تخمك كپور معمولی 4/0 میكرون و لایه بیرونی غشاء لقاح در حدود 3/2 میكرون گزارش شده است(Kudo،1982). ضخامت لایه چسبنده در ماهی كپور 3/4-5/4 میكرون می باشد(Makeyeva و Mikodina، 1977).این لایه در بین كپور ماهیان مختلف متغیر بوده و از4/4 تا 10 میكرون می باشد. بعد از متورم شدن تخم در آب لایه ی زونارادیاتای غشاء لقاح به 5-6 میكرون می رسد. لایه بیرونی غشاء بعد از متورم شدن در آب (5/0 -1 ساعت) بصورت لایه ی چسبنده ی هموژن ظاهر می شود. لایه ی بیرونی غشاء لقاح بعد از متورم شدن در آب با یك شبكه ی متراكم فیلامنتی پوشیده می شود(با قطر 03/0 -07/0 میكرون). 
4- میكروپیل: كپور ماهیان دارای یك میكروپیل در ناحیه ی قطب حیوانی تخم بوده و قطر كانال میكروپیل این ماهیان عریض تر از قطر كانال میكروپیل آزاد ماهیان می باشد.در منفذ داخلی میكروپیل برآمدگی انگشت مانندی از سیتوپلاسم تخم برای اتصال اسپرم به غشاء تخم وجود دارد.
5- ذرات كناری (كورتیكال آلوئل) :ذرات كناری در حدود 2-28 میكرون قطر داشته و فاقد ریبوزوم می باشد و در یك یا دو ردیف قابل مشاهده است. این ذرات در زیر یا در فاصله ی كمی از لایه ی داخلی غشاء ویتلین قرار دارد و حاوی مواد فیلامنتی می باشد. محتویات ذرات كناری به داخل فضای حول زرده ای (پری ویتلین) در زمان لقاح آزاد می شود. در ذرات كناری ائوسیت های رسیده ی كپور معمولی ، ذرات نوع A (یا قطر 4/0 – 2 میكرون) از لحاظ آنزیمی و سیتوشیمیایی از بقیه ی ذرات متمایز است.ذرات نوع B در سیتوپلاسم ناحیه ی كناری ائوسیت بعد از القاء واكنش كورتیكالی دیده می شود كه توسط دستگاه گلژی ساخته می شوند.
6- غشاء لقاح:بعد از فعال شدن تخم، غشاء ویتلین دستخوش تغییرات ریخت شناسی قابل ملاحظه ای می شود. محتوای ارگانل های كناری به داخل فضای حول زرده ای رها شده و چسبندگی غشاء ویتلین كاهش می یابد. فضای حول زرده ای در 10-15 دقیقه بعد از قرار گرفتن در آب شیرین و 25 دقیقه در آب شور تا 5 برابر افزیش می یابد. لایه ی بیرونی غشاء لقاح در طول واكنش كورتیكالی بوسیله ی پر شدن لایه ی بیرونی غشاء ویتلین با مواد حاصل از ذرات كناری كه به داخل فضای حول زرده ای آزاد می شوند، تشكیل می گردد.
7- خصوصیات شیمیایی و بیوشیمیایی مایع تخمدان: 
7-1- تركیبات یونی و آلی: مایع تخمدان كپور معمولی حاوی 66/0 درصد مواد معدنی و 4/88 درصد آب می باشد. آمینو اسید موجود در مایع تخمدان (mM25) در كپور معمولی 5 برابر بیشتر از پلاسمای خون است. اطلاعات موجود در ماهی كپور علفخوار نشان می دهد كه در نسبت سدیم به پتاسیم و منیزیم به كلسیم بین مایع تخمدان و تخمك تفاوت وجود دارد. فشار اسمزی مایع تخمدان 306 میلی اسمول برای كپور معمولی و 218 میلی اسمول برای كپور نفره ای گزارش شده است. pH مایع تخمدان كپور علفخوار 1/9 و برای كپور معمولی 5/8 می باشد ( Billardو همكاران، 1986). هیدرولاز و هیدروژناز، گلوكز ، لاكتیك و دیگر اسیدهای آلی در مایع تخمدان كپور شناسایی شده است (Ginsburg، 1986). 24 ساعت بعد از ائولاسیون ، افزایش معنی داری در میزان گلوكز و پروتئین و كاهش در غلظت آمینو اسیدها دیده شده است( Billardو همكاران، 1986). 
8- بیوشیمی تخمك
8-1- یون، لیپید، كربوهیدرات، پروتئین و تركیب چربی: تخم كپور معمولی حاوی 9/64 -75 درصد آب، 6/17-7/27 درصد پروتئین، 2/2-3/7 درصد لیپید و 4/1 – 3/2 درصد خاكستر می باشد. 9/93 میلی گرم ایزولوسین و لوسین، 1/42 میلی گرم والین، 3/73 میلی گرم سرین و اسید اسپارتیك و 3/63 میلی گرم ترئونین و اسید گلوتامیك به ازاء هر گرم تخم كپور معمولی گزارش شده است. گلیكوژن به عنوان یك منبع انرژی در تخم كپور معمولی به میزان 2/0 -3 میلی گرم به ازاء هر گرم تخم وجود دارد. میزان گلیكوژن به كیفیت غذا بستگی دارد. لیپید جدا شده از تخم ماهی حاوی مقدار زیادی ید بوده كه نشان دهنده ی درجه ی اشباع نشدگی بالای این لیپیدها می باشد. لیپید این ماهیان از كلسترول و مقدار زیادی لیسیتین تشكیل شده است. اسیدهای چرب موجود در تخم ماهی كپور معمولی حاوی 11 درصد كلسترول و 2/59 درصد دیالئین و لیسیتین می باشد(Linhart و همكاران، 1995). 
بعد از ائولاسیون ، تخمك ها در مرحله ی متافاز میوز II تا زمان فعال شدن، متوقف می شوند. تخمك های ائولاسیون یافته ماهی كپور معمولی در داخل تخمدان برای مدت كوتاهی كیفیت خود را حفظ می كنند (50 تا 80 دقیقه (Horvath، 1978) یا 3-4 ساعت (Suzuki، 1980 ) یا 6 ساعت (Macel، 1981).تخمك های برداشت شده از داخل بدن ماهی در صورتی كه محلولی به آن اضافه نشود بصورت تصاعدی قابلیت لقاح خود را ظرف 4-6 ساعت در دمای 15-20 درجه سانتی گراد از دست می دهند. بعد از رقیق شدن در آب شیرین یا آب شور دوره ی لقاح تخمك ها خیلی كوتاه تر می شود.در كپور نقره ای تخمك ها ظرف 30-40 ثانیه در آب شیرین و بعد از 50 -70 ثانیه در محلول نمكی قابلیت لقاح خود را از دست می دهند(Mikodina و Makeyeva، 1980).تخمك های كپور معمولی تنها 3 دقیقه پس از قرار گرفتن در آب شیرین قابل لقاح می باشند چون در این شرایط میكروپیل مسدود خواهد شد.اما اگر در محلول mM40 نمك طعام (NaCl) ، mM 20 تریس (Tris)، mM 5 كلرید پتاسیم (KCl) با pH ، 8 قرار گیرند ، قابلیت لقاح خود را تا 8 دقیقه حفظ خواند نمود(Saad و Billard، 1987). 
2- اسپرم
2-1- تولید و ساختار اسپرم
در ماهی نر سالانه اسپرم زیادی تولید می شود: 1012× 2/0 -+ 9/1 اسپرماتوزوآ به ازاء هر كیلوگرم وزن بدن تولید می شود كه حدود 95 درصد آن از طریق تحریك هورمونی قابل استحصال می باشد(Yaron ، 1995). این تولید اسپرم بطور منظم، 9 ماه پس از كامل شدن اسپرماتوژنز در ماه اكتبر(آبان)، ادامه می یابد (Saad و Billard ، 1987). اسپرماتوزوآی ماهی كپور ابتدایی ترین اسپرم در بین ماهیان استخوانی عالی می باشد(Billard، 1986). در طول اسپرماتوژنز ، كه در ماهی كپور خیلی كوتاه است ، تغییرات مورفولوژیكی اسپرماتید خیلی محدود می باشد. اسپرم ماهی كپور بطور ناچیز كشیده بوده و شكل بیضی دارد. كروماتین گرانولار بوده و خیلی متراكم نیست (Billard، 1970). همانند سایر ماهیان استخوانی، آكروزوم در اسپرم این ماهیان وجود ندارد. اندازه ی نهایی نوكلئوس 3×3-5/2 میكرون می باشد.تاژك (2+9) اسپرماتوزوآ به طول 43 میكرون بوده (Erneliyanova و Makeeva، 1985) و در ناحیه ی قدامی دم تعداد زیادی وزیكول دیده می شود. ناحیه ی میانی اسپرم كوچك بوده و با بخش پروكسیمال تاژك محاط می شود.این ناحیه دارای میتوكندری می باشد.
بعد از كامل شدن اسپرماتوژنز اسپرم برای مدتی در بیضه باقی می ماند. در مناطق معتدله اسپرماتوژنز در پایان تابستان كامل شده و اسپرم ریزی در بهار سال بعد انجام می گیرد. همچنین مشخص شده كه تمام اسپرماتوزوآی تولید شده در یك چرخه بطور كامل قبل از چرخه ی اسپرماتوژنیكی جدید ریخته نمی شود.در واقع اسپرم چندین دوره ی تولیدی در بیضه ماهی نر یافت شده است(Billard و همكاران، 1993). این اسپرم ها تا حدودی كیفیت خود را از دست می دهند، بطوریكه میزان بالای اسپرم غیر طبیعی در ماهی كپور به این اسپرم ها نسبت داده می شود (Druea، 1969). همچنین آلودگی ادراری اسپرم بعد از القاء هورمونی در هنگام اسپرم كشی از ماهی نر ، نیز باعث تغییر ساختار و فعال شدن اسپرم می شود(Perchec و همكاران، 1995). 
2-2- تركیب شیمیایی اسپرم
اطلاعات محدودی در زمینه ی تركیبات آلی موجود در منی ماهی كپور وجود دارد. برخی از اطلاعات در این زمینه در جدول 1 آمده است. برخی از مواد انرژی زا از قبیل گلوكز و فروكتوز در پلاسمای منی وجود دارد كه در مقایسه با پستانداران تا 10 برابر كمتر می باشد(Billard و همكاران، 1995).میزان پروتئین موجود در پلاسما نیز در سراسر سال متغیر می باشد.
2-2-1- تركیبات یونی پلاسمای منی
یون پتاسیم: برای اولین بار Scheuring (1920) به نقش پتاسیم در غیر فعال كردن اسپرم در ماهی قزل آلای رنگین كمان پی برد(Cosson و همكاران، 1999).
جدول 1- تركیب بیوشیمیایی پلاسمای منی كپور (میلی گرم در لیتر)( Billard و همكاران، 1995)
محققین گلوكز فروكتوز لاكتات كلسترول لیپید فسفو لیپید پروتئین آمینو اسیدها
Kruger و همكاران(1984) 9-100 58-63 39-50 0-40 98-1316 6/5 4/0-8/3 98-136
Belova(1982) 264-26* 2100-400* 554-*122 600-400* 
*-اولین و دومین عدد به ترتیب بدون القاء هورونی و با القاء هورمونی می باشد

پتاسیم بطور مستقیم باعث غیر فعال شدن اسپرماتوزوآ در پلاسمای منی می شود. رقیق كردن یا برداشتن پتاسیم از پلاسمای منی باعث تحرك اسپرم در ماهی قزل آلا شده است(Cosson و همكاران، 1999).برخلاف آزاد ماهیان ، اسپرم ماهی كپور حساسیت كمتری به یون پتاسیم دارد. حتی اگر غلظت بالای پتاسیم در پلاسمای منی را مهمترین عامل بازدارنده ی حركت اسپرم در لوله ی اسپرم بر بدانیم، تغییر اسمولالیته بیرونی عامل اصلی القاء تحرك اسپرم كپور ماهیان می باشد.
یون سدیم:
فعال سازی تحرك اسپرم كپور ماهیان از طریق قلیایی كردن محیط درون سلولی انجام می گیرد(Alavi و همكاران، 2006). قلیایی كردن محیط درون سلولی با سرعت زیاد ، احتمالا به خاطر فعال شدن تبادلات Na+/H+ می باشد. مطالعات اخیر نشان می دهد كه عامل ممانعت كننده ی كانال سدیم تاثیری بر تحرك اسپرماتوزوآی كپور ندارد(Krasznai و همكاران، 1995). در یك نمونه ای كه تقریبا تمام اسپرم ها، غیر فعال و بدون تحرك بودند، 90 درصد از آنها بعد از 10 دقیقه انكوباسیون در دمای صفر درجه سانتی گراد در mM12 نمك (NaCl) ، قابلیت تحرك خود را پیدا كردند(Alavi و همكاران، 2006). البته، غلظت بالای نمك نامناسب بوده و افزایش مدت انكوباسیون موجب افزایش درصد تحرك اسپرماتوزوآ نمی شود.
2-2-2- فشار اسمزی
محیط هیپوتونیك سبب تحرك اسپرماتوزوآی ماهیان آب شیرین از جمله كپور معمولی و ماهی طلایی می شود (Morisawa و Suzuki ، 1980). البته نمونه هایی نیز از گونه های آب شیرین را می توان نام برد كه در محیط ایزوتونیك نیز قابلیت تحرك داشته باشند. قرار گرفتن اسپرماتوزوآ ماهی كپور در محیط هیپوتونیك مهم ترین عامل القاء تحرك آنها می باشد. تحرك اسپرم كپور بطور كامل در محیطی با فشار اسمزی زیر 150-200 میلی اسمول در كیلوگرم القاء می گردد. فشار اسمزی پلاسمای منی كپور معمولی از 254 تا 346 میلی اسمول در كیلوگرم گزارش شده است(Alavi و همكاران، 2006). از این رو می توان بیان نمود كه تغییر در اسمولالیته ی محیط بیرونی عامل اصلی القاء تحرك در اسپرماتوزوای كپور می باشد. بر خلاف آزاد ماهیان كه عامل اصلی تحرك آنها تغییر در غلظت یون پتاسیم می باشد. 
3- لقاح 
3-1- مخروط لقاح: دخول اسپرم به داخل تخم كپور معمولی با تشكیل مخروط لقاح در مكان ورود اسپرم همراه است. در این مرحله واكنش كورتیكالی القاء نمی شود. سر اسپرم با غشاء بصورت یك برآمدگی توپی شكل كوچك تركیب می شود. در 30 ثانیه ی اول بعد از اینكه تخم های لقاح یافته به داخل آب ریخته می شوند، مخروط لقاح اولیه به طول 5-10 میكرون و ضخامت 3-4 میكرون در محل ورود اسپرم شكل می یابد. بعد از 40 ثانیه این مخروط لقاح اولیه رشد یافته و طولی به میزان 10-21 میكرون پیدا می كند .در این هنگام نوك طویلِ توپی شكلِ مخروط به كانال میكروپیل می رسد. در مرحله 60 ثانیه مخروط لقاح كوتاه تر می شود. در این زمان كه مخروط لقاح كوتاه تر می شود، یك برآمدگی سیتوپلاسمی در زیر و اطراف مخروط لقاح ظاهر می شود. در مرحله ی 105 ثانیه، مخروط لقاح اولیه كه در این زمان بطور قابل ملاحظه ایی كوتاه شده است، روی نوك این برآمدگی قرار می گیرد. از این مرحله به بعد، به این برآمدگی مخروط لقاح ثانویه می گویند. در مرحله ی 120 ثانیه ، مخروط لقاح ثانویه مرتفع تر می شود اما دُم اسپرم و مخروط ابتدایی هنوز بر روی نوك این برآمدگی دیده می شود. در مرحله 5/2 دقیقه، مخروط ثانویه در بسیاری از تخم ها بصورت برآمدگی سیتوپلاسمی منقبض شده قابل مشاهده است. در مرحله 3 دقیقه، مخروط ثانویه بصورت یك برآمدگی سیتوپلاسمی كوچك دیده می شود كه اثری از دُم در آن دیده نمی شود. در واقع در این زمان اسپرم به داخل تخم نفوذ پیدا كرده است(Kudo ، 1985).
3-2- واكنش كورتیكالی: واكنش كورتیكالی در تخم ماهیها بوسیله ی قرار دادن تخم های لقاح یافته در داخل آب شیرین القاء می شود. این واكنش بوسیله ی اندازه گیری ضخامت فضای حول زرده ای در ماهی كپور معمولی قابل سنجش است. فضای حول زرده ای از صفر تا 5/0 میلی متر در 12 دقیقه بعد از قرار گرفتن در آب شیرین و بعد از 18 دقیقه در آب شور (150 میلی اسمول به كیلوگرم) افزایش می یابد. واكنش كورتیكالی در تخم های لقاح یافته ی كپور ، در 30 ثانیه ی اول، در آب با دمای 20-22 درجه ، در ناحیه ی اطراف میكروپیل 7/87 درصد پیش روی دارد. 60 ثانیه بعد از قرار گرفتن در آب واكنش كورتیكالی تمام سطح تخم های لقاح یافته از قطب حیوانی تا قطب گیاهی را در بر می گیرد. بعد از این، 3-4 دقیقه ضروریست تا تمام ذرات كناری در ناحیه ی سیتوپلاسم كناری كاملا تخلیه شوند.
3-3- جلوگیری از پلی اسپرمی شدن تخم: جلوگیری از پلی اسپرمی شدن تخم ماهیان از چند طریق حاصل می شود:
1- محدودیت ورود اسپرم به تخم از طریق انتهای باریك میكروپیل ؛ بطوریكه تنها یك اسپرماتوزوآ قادر به ورود به داخل تخم می باشد.
2- وجود ساختار ویژه در محل ورود اسپرم روی سطح تخم در زیر میكروپیل؛
3- تشكیل مخروط اولیه كه اجازه ورود اسپرم اضافی به داخل تخم نمی دهد و آنها را از میكروپیل خارج می كند. 
4- ظهور همزمان و تصاعدی فضای حول زرده ای (Kudo، 1991).
البته در ماهی كپور معمولی منفذ داخلی میكروپیل برای ورود دو اسپرم در یك زمان فضا دارد. این منفذ بطور میانگین 5 میكرون می باشد. سر اسپرم كپور 4/2 میكرون می باشد(Kiselev، 1980).
منبع: 
سید مرتضی ابراهیم زاده
دانش آموخته ی دانشگاه تربیت مدرس-مقطع كارشناسی ارشد
منابع:
Alavi SMH, Cosson J. Sperm motility in fishes: (I) effects of temperature and pH. Cell Biol Int 2005;29:101-10.
Alavi SMH, Cosson J. Sperm motility in fishes: (II) Effects of ions and osmolality: A review
Billard, R. 1986. Spermatogenesis and spermatology of some teleost fish species. Reprod. Nutr.Develop. 26 (4): 877-920.
Billard, R., Gatty, J.L., Hollebecq, M.G., Marcel, J. and Saad, A., 1986. Biology of gametes, eggs and embryos.In: R. Billard and J. Marcel (Editors), Aquaculture of Cyprinids. INRA, Paris, pp. 151-164.
Billard, R. Cosson, J. Perchec, G. and Linhart. O. 1995. Biology of sperm and artificial reproduction in carp. Aquaculture, 124: 95-112
Cosson, J. Billard, R. Gibert, C. Dreanno, C. and Suquet, M. 1999. Ionic factors regulating the motility of fish sperm. In the male gamete. From basic to clinical application, C. Gagnon,(Ed). Cache Rive Press: 161-186
Cruea DD. Some chemical and physical characteristics of fish sperm. Trans Am Fish Soc 1969;98:785-8.
Gilkey, J.C., 1981. Mechanisms of fertilization in fishes. Am. Zool., 21: 359-375.
Ginsburg, AS., 1968. Fertilization in Fishes and the Problem of Polyspermy. Moscow, 354 pp. (in Russian).
Horvath, L., 1978. Relation between ovulation and water temperature by farmed cyprinids. Aquacult. Hung.(Szarvas), 1: 58-65.
Horvath, L., 1986. Carp oogenesis and the environment. In: R. Billard and J. Marcel (Editors), Aquaculture of Cyprinids. INRA, Paris, pp. 109-137.
Kamler, E. and Malczewski, B., 1982. Quality of carp eggs obtained by induced breeding. Pol. Arch. Hydrobiol., 29: 599-606.
Kamler, E., 1976. Variability of respiration and body composition during early developmental stages of carp. PO].Arch. Hydrobiol., 23: 431-485.
Kiselev, I.V., 1980. The Biological Background of Fertilization and Incubation of Fish Eggs. Naukova Dumka, Kiev, 296 pp. (in Russian).
Krasznai Z, Marian T, Balkay L, Gasper RJ, Tron L. Potassium channels regulate hypo-osmotic shock-induced motility of Common Carp, Cyprinus carpio, sperm. Aquaculture 1995;129:123-8.
Kudo, S., 1982b. Ultrastructural modifications of fertilization envelope in the carp egg. Annot. Zool. Jpn., 55: 224235.
Kudo, S. and Sato, A., 1985. Fertilization cone of carp eggs as revealed by scanning electron microscopy. Dev. Growth Differ., 27: 121-128.
Linhart, O. Slechta, V. and Slavik, T. 1991. Fish sperm composition and biochemistry. Bulletin of Institute of Zoology. Academia Sinica. Monograph. 16: 258-311
Marcel, J., 1981. ContrBle de la reproduction et gestion des gamktes de quelques es@ces de poissons t&ost&ens. Dipl. EPHB Paris, 113 pp.
Mikodina, Y.V. and Makeyeva, A.P., 1980. The structure and some properties of egg membranes in pelagophilous freshwater fishes. J. Ichthyol., 20: 86-93.
Morisawa, M. Suzuki, K. and Morisawa, S. 1983. Effects of potassium and osmolality on spermatozoa motility of salmonid fishes. J. Exp. Biol. 107: 105-113.
Saad, A. and Billard, R., 1987. The composition and use of a sperm diluent in the carp, C.yprinus carpio. Aquaculture, 66: 329-345 (in French).


http://www.articles.ir/article2338.aspx


 

نظر خود را اضافه کنید.

ارسال نظر به عنوان مهمان

0 محدودیت حروف
متن شما باید بیشتر از 5 حرف باشد
نظر شما به دست مدیر خواهد رسید
  • هیچ نظری یافت نشد